Chemosynteza to proces wytwarzania związków organicznych z dwutlenku węgla i wody z wykorzystaniem energii chemicznej uwalnianej podczas utleniania substancji nieorganicznych. Organizmy zdolne do przeprowadzania takich reakcji to chemoautotrofy. Chemoautotrofizm jest ewolucyjnie starszym i bardziej pierwotnym od fotoautotrofizmu rodzajem samożywności, prawdopodobnie ustąpił miejsca fotosyntezie ze względu na mniejszą wydajność i ograniczony dostęp do surowców energetycznych. Ma znaczenie w cyklach biogeochemicznych ważnych biologicznie pierwiastków, zaś jego udział w wytwarzaniu biomasy pierwotnej jest znikomy. Zjawisko chemosyntezy zostało odkryte w Paryżu w roku 1887, kiedy to Sergei Winodradski obserwował bakterie Beggiatoa rosnące w warunkach nieobecności materii organicznej, ale w środowisku zasobnym w H2S.
Przebieg chemosyntezy
Umownie proces ten można podzielić na dwa etapy: • faza przekształcenia energii w wyniku utlenienia określonych substratów zawartych w środowisku za pomocą tlenu atmosferycznego i użycia jej do wytworzenia siły redukcyjnej w postaci NADH i ATP
związek zredukowany + O2 → związek lub jon utleniony + energia w ATP
• faza asymilacji i redukcji CO2
CO2 + H2O + energia w ATP → glukoza + O2
Bakterie chemosyntetyzujące
1) Chemolitotrofy – wykorzystują jako źródło energii takie substraty nieorganiczne jak: związki siarki, azotu, żelaza i wodór
• bakterie siarkowe – obecne w wodach słonych i morskich obfitujących w związki siarki. Obecne są więc w źródłach siarkowych czy osadach dennych i ściekach kanalizacyjnych, gdzie tworzy się siarkowodór. Substratami są dla nich: siarkowodór, tiosiarczan czy siarka pierwiastkowa i zależnie od tego powstaje różna ilość energii:
H2S + 2O2 → 2H+ + SO42- + 789 kJ∙mol-1
S0 + H2O + 1½O2 → 2H+ + SO42- + 587 kJ∙mol-1
Na2S2O3 + H2O + 2O2 → 2H+ + 2Na+ + 2SO42- + 411 kJ∙mol-1
Bakterie, które wykorzystują siarkowodór, np. Thiothrix Nicea czy Beggiatoa utleniają go najpierw do siarki pierwiastkowej, zgodnie z reakcją:
H2S + ½O2 → S0 + H2O + 210 kJ∙mol-1
Siarka ta odkłada się w komórce jako energetyczny materiał zapasowy i kiedy siarkowodór ze środowiska ulegnie wyczerpaniu, ta dostarcza energii ulegając przekształceniu do siarczanu będącego ostatecznym produktem utleniania.
• bakterie wodorowe – występują w glebie i mogą korzystać z wodoru środowiskowego w celu pozyskania energii potrzebnej do procesów życiowych. Zaliczamy tu dwie grupy organizmów. Pierwsza obejmuje gatunki, których akceptorem elektronów jest tlen a końcowym produktem utleniania wodoru – woda. Przykładami są gatunki z rodzajów: Hydrogenomonas, Mycobacterium i Nocardia. Reakcje utleniania wodoru przebiegają zgodnie z następującym równaniem:
H2 + ½O2 → H2O + 237 kJ∙mol-1
Do grupy drugiej zaliczamy gatunki żyjące w warunkach anaerobowych wykorzystujące jako akceptor elektronów związki inne niż tlen, np. Micrococcus denitrificans, który wykorzystuje azotany.
• bakterie żelaziste – energię do procesów życiowych pozyskują z utleniania jonu Fe2+ do Fe3+:
4FeCO3 + O2 + 6H2O → 4Fe(OH)3 + 4CO2 + 11 kJ∙mol-1
Jon Fe2+ wykazuje trwałość w obecności tlenu tylko w środowisku kwaśnym. W pH obojętnym ulega samorzutnemu utlenieniu do Fe3+, który wytraca się z roztworu w postaci Fe(OH)3. Z tego powodu bakterie żelaziste występują w środowiskach zakwaszonych, gdzie jony żelazawe wykazują większą stabilność.
• bakterie nitryfikacyjne – spotykane są w glebie oraz zbiornikach wodnych, zaś energię do procesów życiowych czerpią z utleniania azotu w postaci NO3– czy NO2–. Bakterie z rodzajów Nitosomonas czy Nitrosocystis utleniają amoniak do azotynu według równania: NH3 + 1½O2 → NO2– + H+ + H2O + 271 kJ∙mol-1
Amoniak jest przekształcany do produktu pośredniego – hydroksylaminy (NH2OH) z udziałem enzymu monooksygenazy amoniakowej, zaś ta jest utleniana do azotynu przez oksydoreduktazę hydroksylaminową. W kolejnym etapie bakterie z rodzaju Nitobacter utleniają azotyn do azotanu:
NO2– + ½O2 → + NO3– + 77 kJ∙mol-1
Bakterie nitryfikacyjne odgrywają szczególnie dużą rolę w obiegu azotu w przyrodzie oraz są ważnym czynnikiem w gospodarce rolnej. Przekształcają lotny amoniak wytwarzany podczas rozkładu materii organicznej w nielotne azotany, co wzbogaca glebę w deficytowe związki azotu.
2) Chemoorganotrofy – bakterie, które czerpią energię z utleniania prostych, jednowęglowych związków organicznych: metan, metanol czy mrówczan, z użyciem tlenu atmosferycznego jako akceptora elektronów. Nazywa się je metylotrofami, a do grupy tej należą: Methylobacter, Methylocystis czy Methanomonas. Jako, że są to obligatoryjne aeroby, spotyka się je w środowisku, w którym obecne są przytoczone wyżej źródła węgla oraz tlen. Jedną z grup metylotrofów są metanotrofy, utleniające metan do dwutlenku węgla. Reakcja ta zachodzi stopniowo, zgodnie z reakcjami przedstawionymi poniżej:
CH4 + ½O2 → CH3OH → CHOH + 2H + 77 kJ∙mol-1
CHOH + H2O → HCOOH + 2H HCOOH → CO2 + 2H + 77 kJ∙mol-1
Metylotrofy jako źródło węgla wykorzystują takie związki jak metanol czy aldehyd mrówkowy, w których to węgiel jest na niższym stopniu utleniania niż w CO2 (tego związku nie mogą asymilować). Przez to nie zalicza się ich do klasycznych autotrofów. Wyjątkiem jest Pseudomonas oxalaticus, który utlenia mrówczan do CO2, wykorzystywany następnie jako źródło węgla do syntezy własnych związków organicznych.
Ekosystemy chemosyntetyczne
Obserwacje takich ekosystemów rozpoczęły się w 1977 roku w pobliżu Wysp Galapagos, podczas badań zjawisk wulkanicznych w strefie rozchodzenia się płyt oceanicznych. Naukowiec Jack Corliss na głębokości kilku tysięcy metrów, w warunkach wiecznego mrozu i temperatury 2°C dostrzegł nieznane dotąd gatunki małż, ślimaków i wieloszczetów. Okazało się, że siarkowodór przepełniający wody hydrotermalne jest źródłem siarki dla wolno żyjących bakterii chemosynetycznych. Następnie odkryto, że wiele organizmów bytujących wokół kominów hydrotermalnych zawiera w swoich tkankach takie symbiotyczne bakterie, niektóre zaś pozostają z nimi w zależności pokarmowej. W roku 1984 opisano zespoły zwierzęce żyjące wokół źródeł solankowych i węglowodorowych (zimne wycieki) u wybrzeży Florydy. Temperatura takiej wody jest zbliżona do niskiej temperatury otaczającego oceanu, a zespoły chemosyntetyczne wokół takich chłodnych źródeł reprezentowane są przez inne gatunki zwierząt, choć spokrewnione z mieszkańcami kominów hydrotermalnych. W kolejnych latach zbadano szkielety waleni znalezione po obu stronach północnego Pacyfiku, u wybrzeży Nowej Zelandii oraz na dnie północnego Atlantyku. Okazało się, że pokryte były one licznymi małżami i ślimakami, a same kości cuchnęły siarkowodorem. Także zatopione kłody drewna obfitują w zespoły chemosyntetyczne. W tym przypadku zwierzęta wchodzące w ich skład są jedynie częściowo dostarczycielami niezbędnej do życia energii. Dziurawiące drewniane burty okrętów małże świdraki masowo produkują odchody zawierające związki siarki, tworząc tym samym podłoże do funkcjonowania organizmów chemosymbiotycznych.
Rola chemosyntezy w przyrodzie
Proces ten, podobnie jak fotosynteza bakteryjna, nie odgrywa większej roli w wytwarzaniu związków organicznych w przyrodzie ze względu na ograniczone występowanie większości bakterii chemosyntetyzujących do swoistych nisz ekologicznych. Ma on jednak duże znaczenie w krążeniu pierwiastków w przyrodzie i w przekształcaniu związków nieorganicznych w formy przyswajalne dla innych organizmów, szczególnie roślin. Zasadniczą rolę pełnią bakterie nitryfikacyjne z rodzaju Nitrosomonas i Nitrobacter obecne w glebie i utleniające amoniak do azotanów. Drugim rodzajem pod względem ważności są bakterie siarkowe utleniające zredukowane związki siarki w siarczany dostępne dla roślin.
Karolina Podsiadły
Literatura:
1. Jannasch H. W., 1984, Chemosynthesis: The nutritional basis for life at deep-sea vents. Oceanus, 27(3):73-78
2. Kaim A., 2009, Ekosystemy chemosyntetyczne i ich zapis kopalny. Rocznik Muzeum Ewolucji Instytutu Paleobiologii PAN, 1:32-44
3. Strzałka K., 2002, Fotosynteza i chemosynteza W: Fizjologia roślin. Pod red. J. Kopcewicza i S. Lewaka. Wydawnictwo naukowe PWN Warszawa, 322-328
4. Szweykowska A., 1999, Fizjologia roślin. Wydawnictwo naukowe Uniwersytet im. Adama Mickiewicza w Poznaniu
5. Wolicka D., Gójska A., 2009, Kominy hydrotermalne – środowiska występowania organizmów żywych. Ochrona środowiska i zasobów naturalnych. 41:172-182
