biotechnologia


 
 

Dlaczego liście zmieniają kolor

kolor liściU pewnych gatunków roślin wyższych w końcowym okresie sezonu wegetacyjnego następuje zmiana zabarwienia liści. Przez wiele lat jedynym wyjaśnieniem tego zjawiska był znany fakt rozpadu cząsteczek chlorofilu do bezbarwnych produktów, powodujący ujawnienie stałej obecności w żywych tkankach także innych barwników, takich jak flawonoidy i karotenoidy. Obecnie wiadomo jednak, że pewne pigmenty, np. antocyjaniny, są aktywnie syntetyzowane w komórkach liści także na krótko przed ich opadnięciem z drzew. Proces ten zachodzi tylko u niektórych osobników i tylko w obrębie niektórych gatunków. Związany z nim koszt energetyczny ponoszony przez drzewo to frapująca przesłanka świadcząca o tym, że zjawisko zmiany zabarwienia liści jesienią nie jest prostym efektem ubocznym cyklicznego starzenia się tych organów, lecz może stanowić adaptację albo preadaptację ewolucyjną pewnych roślin. W literaturze dotyczącej tematu spotkać można dwie główne hipotezy, starające się uzasadnić biologiczną funkcję zjawiska.

Opadanie liści z drzew przed nadejściem zimy to niewątpliwa adaptacja ewolucyjna - krótki dzień i niska temperatura sprawiają, że koszt utrzymania liści w tym okresie znacznie przewyższa korzyści płynące z przeprowadzania fotosyntezy. Barwniki takie jak karotenoidy latem chronią cząsteczki chlorofilu przed niebezpiecznym procesem fotooksydacji. Pod koniec sezonu wegetacyjnego, w trakcie starzenia się liści, z powodu braku chlorofilu w chloroplastach energia słoneczna nie może być wykorzystana do związania węgla, jednak wciąż może powodować powstawanie reaktywnych form tlenu (ang. reactive oxygen species, ROS) poważnie uszkadzających błony i struktury wewnątrzkomórkowe. Aby mogło dojść do zrzucenia liści na zimę, co jest aktywnym procesem fizjologicznym, musi zostać zachowana funkcjonalność tkanek. Pierwsza z hipotez tłumaczy więc jesienną syntezę pigmentów i ich obecność potrzebą ochrony komórek liści przed przedwczesnym, trwałym uszkodzeniem. Zwolennicy tej koncepcji przekonują, że koszt produkcji dodatkowych barwników jest nieznaczny, a fotoprotekcja – niezbędna nie tylko w miesiącach letnich, gdy związana jest z obecnością chlorofilu.

Nieco bardziej kontrowersyjna hipoteza, zapoczątkowana przez W. D. Hamiltona, a następnie rozwinięta przez M. Archetti oraz S. P. Browna, została nazywana „teorią koewolucji” drzew i żerujących na nich owadów. Według niej, czerwona barwa liści jesienią u pewnych gatunków drzew to jakościowy sygnał dla owadów pasożytniczych, dla których są one gospodarzem. Należą do nich m.in. mszyce, które jesienią składają jaja w szczelinach kory, z których następnie wiosną wykluwają się larwy żerujące na liściach. Jakość i kondycja drzewa-żywiciela przekłada się bezpośrednio na późniejszą kondycję larw. Zaobserwowano, że mszyce (Dysaphis plantaginea) unikają składania jaj na jabłoniach o czerwonych liściach, bądź też wybierają na gospodarza te, które dłużej utrzymują zielony kolor i na których stopień przeżywalności larw wiosną jest istotnie wyższy. Drzewa o silniejszym zabarwieniu liści jesienią doznają mniejszych uszkodzeń spowodowanych żerowaniem owadów w następnym sezonie wegetacyjnym. Wiąże się to jednak z jednoczesnym mniejszym nakładem energetycznym przeznaczanym na reprodukcję i wielkość owoców. Ponadto im wcześniej liście utracą chlorofil, tym większa strata produkcji pierwotnej. Z drugiej strony osobniki, które przeżyły atak mszyc, zmuszone są wydłużyć okres fotosyntezy i później zrzucić liście, co naraża je na kolejną inwazję. Zaobserwowano także, że większa ilość lub rozmiar wytwarzanych owoców wiąże się z bardziej nasiloną kolonizacją przez mszyce w przyszłym sezonie. Roślina musi zatem dokonać wyboru między efektywniejszą reprodukcją a ustrzeżeniem się pasożytów.

Jak dotąd nie wiadomo z całą pewnością, co jest bezpośrednią przyczyną unikania przez mszyce drzew o intensywnie zabarwionych liściach. Nie wyjaśnionym pozostaje także, czy synteza czerwonych pigmentów stanowi sygnał odzwierciedlający rzeczywistą słabą kondycję drzewa i gorszą zdolność odżywczą jako gospodarza, czy też jest to zamierzony akt samoobrony rośliny, który ma na celu zapobiec kolonizacji. Czerwony kolor liści musiałby wówczas być dodatnio skorelowany ze szczególnie silną potrzebą uniknięcia ataku owadów, tak jak ma to miejsce u dzikiej odmiany jabłoni (Malus pumila). Drzewa te rzeczywiście charakteryzują się intensywną pigmentacją liści jesienią przy jednoczesnej wysokiej podatności na zarazę ogniową – chorobę wywoływaną przez bakterię Erwinia amylovora, przenoszoną przez żerujące na jabłoni mszyce. Co ciekawe, populacje odmiany udomowionej nie syntetyzują w tkankach liści czerwonego barwnika – prawdopodobnie utraciły tę zdolność, ewoluując w izolacji od owadzich szkodników. Z kolei w przypadku brzozy górskiej (Betula pubescens) osobniki o silniej wybarwionych na żółto w porze jesieni liściach są zdrowsze, powinny więc lepiej poradzić sobie w sytuacji stresu spowodowanego atakiem pasożytów. Kolor liści może zatem sygnalizować, że drzewo jest silne i będzie się bronić, np. wytwarzając substancje chemiczne niekorzystnie wpływające na rozwój larw. Zgodnie z takim założeniem, owady takie jak mszyce powinny wybierać na żywiciela słabszych przedstawicieli gatunku, gdyż ich kolonizacja byłaby dla nich łatwiejsza. Jednocześnie nasuwa się przypuszczenie, że pojedyncze osobniki danego gatunku drzew mogą konkurować ze sobą w celowym wytwarzaniu w liściach pigmentu o jak najintensywniejszej barwie po to, by uniknąć inwazji owadów. Czerwony kolor mógłby także stanowić stosunkowo prosty kamuflaż chroniący przed owadami z wrodzonym upośledzeniem percepcji czerwonej barwy, do których należą mszyce. Drzewa takie byłyby dla nich wówczas „mniej widoczne”. Możliwe jednak, że mszyce są w stanie odróżnić czerwień od zieleni pomimo braku odpowiednich fotoreceptorów, np. na podstawie stosunku natężenia barwy zielonej do niebieskiej. Według niektórych przeciwników teorii koewolucji, sygnał decydujący o selekcji danego drzewa jako żywiciela stanowi nie barwa liści, lecz związki lotne wydzielane przez roślinę i odbierane przez owady. Pigmenty syntetyzowane jesienią w komórkach liści nie miałyby zgodnie z tą koncepcją żadnego wpływu na zachowanie mszyc. Warto zauważyć, że bez względu na rodzaj sygnału jaki ostatecznie jest odbierany przez owady, zachodząca interakcja stanowi przykład nieznanego dotąd mechanizmu komunikacji między roślinami a zwierzętami.

Przedstawione hipotezy tłumaczące zjawisko zmiany zabarwienia zielonych części roślin niektórych gatunków pod koniec sezonu wegetacyjnego rodzą nowe pytania i domagają się uzyskania większych ilości danych oraz wyciągnięcia dalszych wniosków. Niewątpliwie rzucają nowe spojrzenie na znane procesy, ujawniając także możliwość istnienia nieznanych nam dotąd mechanizmów funkcjonujących w przyrodzie.


Autor: Ewa Balczerowska


Literatura:
1. Archetti M., Evidence from the domestication of apple for the maintenance of autumn colours by coevolution, Proceedings of The Royal Society B, 2009, 276, s. 2575-2580.
2. Archetti M., Loss of autumn colors under domestication. A byproduct of selection for fruit flavor?, Plant signaling and Behavior, 2009, vol. 4, 9, s. 856-858.
3. Archetti M., S. P. Brown, The coevolution theory of autumn colours, Proceedings of The Royal Society B, 2004, 271, s. 1219-1223.
4. Döring T. F., Hardie J., Comment. Host finding in aphids and the handicaps of trapping methods, Biology letters, 2007, 3 (2), s. 150-151.
5. Hagen S. B., Debeausse S., Yoccoz N. G., Folstad I., Autumn coloration as a signal of tree condition, Proceedings of The Royal Society B, 2004, 271, Suppl. 4., s. S184-S185.
6. Schaefer H. M., Rolshausen G., Aphids do not attend to leaf colour as visual signal, but to the handicap of reproductive investment, Biology letters, 2007, 3 (1), s. 1-4.


Komentarze

Widok Uszereguj
Tylko zarejestrowani mogą dodawać komentarze. Zarejestruj się/Zaloguj

Podręcznik biotechnologii

Kto jest online

128 gości oraz 0 użytkowników online.

Jesteś niezarejestrowanym lub niezalogowanym użytkownikiem.


 

Facebook

Gadżety

Sklep e-biotechnologia.pl
Tematyczne kubki, koszulki, bluzy etc.


Zapraszamy do sklepu

Na skróty

Ministerstwo Nauki i Szkolnictwa Wyższego Narodowe Centrum Nauki Narodowe Centrum Badań i Rozwoju Ośrodek Przetwarzania Informacji PAP - Nauka w Polsce Forum Akademickie Fundacja na rzecz Nauki Polskiej Wirtualna Biblioteka Nauki Scopus NCBI PubMed Nature Science Cell

 
 
Partnerzy:

laboratoria.net Nauka w Polsce Academio Fundacja NanoNet BioCen - BioCentrum Edukacji Naukowej Notatek.pl cebioforum.com materialyinzynierskie.pl Wspieram.to - POLSKI KICKSTARTER - Polska platforma finansowania społecznoœciowego.Tu zrealizujš się Twoje pomysły. VitaInSilica Portal popularnonaukowy

Portal: Redakcja . Współpraca . Kontakt . Polecamy



Wszystkie prawa zastrzeżone 2006-2016 e-biotechnologia.pl
stat4u