biobiobio


 
 

Ekstremofile

Autor artykułu: Maciej Mędraś




Nazwa ekstremofile pochodzi z połączenia łacińskiego extremus – ekstremalny, ciężki z greckim philos - kochający. Bakterie ekstremofilne zasiedlają różnorodne biotopy od lodów Antarktyki poprzez pustynie, aż po gorące źródła. Szczegółowa ich charakterystyka wraz z przykładami znajduje się w poniższej tabeli:

Parametr środowiska

 

Grupa

 

Warunki wzrostu

 

Występowanie

Przykład Mikroorganimu

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Temperatura

 

 

Hipertermofile

>80°C

Gorące źródła, podwodne wyloty hydrotermalne, obszary wulkaniczne

samozagrzewająca się biomasa organiczna

 Pyrolobus fumarii

(Tmax=113°C)

 

Thermus aquaticus Thermus flavus,

 

Bacillus stearothermophilus

 

Pyrococcus furiosus

 

Lactobacillus delbrueckii ssp. delbrueckii,

 

Lactobacillus delbrueckii ssp. bulgaricus,

 

Sterptococcus thermophilus,

Termofile

40-80 °C

Gorące źródła (30-80˚C), miejsca nagrzewane słońcem (skały, powierzchnie liści, ściółka leśna),  woda podgrzewana dla potrzeb przemysłu i gospodarstw domowych, ochładzające się wody z procesów technologicznych,

Psychrofile

do 15°C

Gleby polarne i wysokogórskie, lód lodowców, zimne wody oceaniczne i lądowe

 

 

 

 

 

 

 

 

pH

Acidofile

pH ≤3

Hałdy przy kopalniach węgla, gorące źródła

Picrophilus torridus

(pHopt=0,7),

 

Thiobacillus tiooxibacillus, (pHopt <0,5),

Alkalofile

pH ≥10

Jeziora sodowe, gleby przesycone węglanami

Vibrio cholerae, Streptococcus pneumoniae,

 

Enterococcus faecalis Bacillus firmus

(pHopt=10,5),

 

Plectonema nostrocorum pH=13,0

 

 

 

 

 

Ciśnienie

Barotolerancyjne

50 atm.

Głębiny morskie ok. 4000 m

Photobacterium sp.

 

Pseudomonas,

 

Escherichia

Lactobacillus lactis,

 

Staphylococcus aureus.

Barofile (Piezofile)

400 atm.

Głębiny morskie ok. 5000-6000m

Bezwzględne Barofile

700-800 atm.

Głębiny morskie ok.

10000-11000m

 

Dostępność tlenu

Aneoroby obligatoryjne

Potencjał redox nawet poniżej 300mV

Konserwy, głębokie warstwy mięsa i serów

B. fragilis,

gatunki z rodzajów Clostridium  i Bacterioides

 

 

 

 

Zasolenie

Halofile  słabe

1-6% NaCl

Woda morska o zasoleniu ok. 3%, Morze Martwe, Morze Kaspijskie

 

 

Halobacteriaceae

(stężenie soli do

5,2M)

Halobacterium halobium

Halofile umiarkowane

6-15% NaCl

Solanki przemysłowe,  produkty solone

Halofile skrajne

15-30% NaCl

Płytkie solanki, słone jeziora w USA i Australii

 

Radiacja

 

Radiofile

wysoki poziom radiacji

Radioaktywne ścieki, skażona

gleba, reaktory nuklearne

 

Deinococcus radiodurans

Aktywność wody

Kserofile

aw<0,8

Powierzchnie skał

Xeromyces bisporus

(aw<0,75)

 

Jony metali ciężkich

Metalofile

wysokie stężenia

metali ciężkich,

np. Cu, Hg, Pb

Miejsca skażone metalami i

związkami organicznymi

Pseudomonas, Citrobacter,

 

Aeromonas, Arthrobacter

Skały

Endolity i Hipolity

-

Pęknięcia i części denne skał

Methanobacterium

subterraneum


Tabela 1. Podział ekstremofili w zależności od środowiska wzrostu.


W toku ewolucji bakterie należące do grupy ekstremofili wykształciły szereg cech, które pozwalają im rozwijać się w obecności czynników niekorzystnych dla innych organizmów, podczas gdy optymalna temperatura, ciśnienie, pH, zasolenie czy inne warunki o wartościach optymalnych dla np. bakterii mezofilnych ograniczają lub nawet uniemożliwiają ich rozwój.


Cechy przystosowawcze termofili


Termofile oprócz życia w wysokich temperaturach, przystosowały się do warunków różniących się znacznie parametrami takimi jak pH, czy zawartością soli mineralnych. Mechanizmy przystosowawcze polegające na różnicach w składzie i budowie białek, kwasów nukleinowych, czy lipidów błonowych w porównaniu do bakterii mezofilnych są zróżnicowane w zależności od filogenezy mikroorganizmu.

Czynnikami determinującymi odporność na wysoką temperaturę jest duża termostabilność białek i kwasów nukleinowych, szybka resynteza zdenaturowanych termicznie makrocząsteczek oraz inna budowa błony cytoplazmatycznej. Lipidy błonowe zawierają długie, rozgałęzione nasycone kwasy tłuszczowe.

Ciepłooporność błony cytoplazmatycznej i innych membran komórkowych ma duży wpływ na maksymalną temperaturę w której może rozwijać się dany mikroorganizm z tej grupy. Po przekroczeniu temperatury topnienia powodującej likwidację uporządkowanego rozmieszczenia w dwuwarstwie lipidowej alkilowych łańcuchów kwasów tłuszczowych prowadzi do jej dezintegracji, stąd występujące rozgałęzione, lub bardziej nasycone niż u „zwykłych bakterii” kwasy tłuszczowe.

Kolejnym mechanizmem przystosowawczym jest ograniczenie metabolizmu tlenowego, zwiększenie stabilności elementów budulcowych komórek poprzez wzmocnienie ich struktury lub oddziaływanie substancji zabezpieczających przed działaniem wysokiej temperatury, wyeliminowanie szlaków metabolicznych przebiegających z udziałem termolabilnych intermediatorów oraz koenzymów, co wiąże się z przyśpieszeniem przemian termolabilnych związków pośrednich.

Innymi mechanizmem przystosowawczym jest stabilizacja cząsteczek DNA pod wpływem wyższego, niż w komórkach mezofili, stężenia jonów K+, zabezpieczenie przed denaturacją w podwyższonej temperaturze, poprzez rozmaite termostabilne białka histonopodobne. Białka te charakteryzują się niską masą cząsteczkową, wykazywanym w środowisku obojętnym ładunkiem powierzchni cząsteczek wraz z dużym powinowactwem do DNA. Posiadają także dużą odporność cieplną, co skutkuje wysoką trwałością ich kompleksów z kwasem deoksyrybonukleinowym, w temperaturze optymalnej dla rozwoju organizmu z którego pochodzą.

Kolejnym mechanizmem jest wytwarzanie białek szoku cieplnego (Hsp – ang. Heat shock protein), których zadaniem jest związanie uszkodzonych cząsteczek białka, co zabezpiecza je przed agregacją i przywrócenie im z powrotem aktywnej formy. Ich wytwarzanie wzrasta po przekroczeniu optymalnej temperatury wzrostu danego gatunku termofili. Chaperony te odtwarzają strukturę częściowo rozfałdowanych w podwyższonej temperaturze białek i zabezpieczają je przed agregacją.

Termofile wykształciły także białka odpowiedzialne za prawidłowy przebieg transkrypcji w podwyższonej temperaturze i ochronę RNA, jednak mechanizmy te nie zostały jeszcze w pełni poznane. Mogą one być bardziej skomplikowane niż w przypadku DNA, ze względu na mniejszą stabilność rybozy w stosunku do zawartej w DNA deoksyrybozy.

Do ciekawszych przystosowań można zaliczyć obecność w komórkach termofili helis o dodatnim superskręcie. Ponadto w mikroorganizmach tych następuje szybka resynteza ATP, reszt aminokwasów i innych termolabilnych składników komórki. Zastąpiły one, powszechnie występujące w komórkach organizmów mezofilnych, estry kwasów tłuszczowych i glicerolu na etery glicerolowe izoprenoidów alkilowych, lub lipidy zawierające węglowodory izaprenoidowe. Aby skutecznie wzmocnić ścianę komórkową zamiast peptydoglikanu w ich ścianach znajduje się pseudomureina wraz z innymi białkami lub polisacharydami.

Bakterie te zmodyfikowały także niektóre grupy prostetyczne i koenzymy, oraz wprowadziły stabilizatory cząsteczek, takie jak choćby trehaloza. Jest ona syntezowana pod wpływem szoku cieplnego w komórkach wielu organizmów. Cukier ten, podobnie jak chaperony Hsp, chroni białka przed agregacją i stabilizuje rozmaite błony biologiczne. W przypadku nawet znacznego odwodnienia lub podwyższenia temperatury, zagrażającego nieodwracalnymi zmianami struktur biologicznych, cukier ten stabilizuje makrocząsteczki. Dzieje się tak na skutek tworzenia wiązań pomiędzy trehalozą a białkami lub błonami biologicznymi. Znajdująca się w wytworzonych kompleksach trehaloza wspomaga, lub nawet zastępuje stabilizujące oddziaływanie struktur wodnych w warstwie hydratacyjnej, niszczonej w skutek odwodnienia lub działania wysokiej temperatury.


Cechy przystosowawcze psychrofili


Przedstawiciele tej grupy mikroorganizmów występują w zamarzniętej na kilka miesięcy glebie, bytują w zimnych wodach słodkich i morskich, w osadach dennych mórz i oceanów, których grubość może dochodzić do 1 km, w polarnych i wysokogórskich glebach, w lodzie lodowców i w lodzie morskim, w podziemnych jaskiniach. Występują na dnie rowów oceanicznych na głębokości nawet 11 km, w troposferze i stratosferze, gdzie temperatury spadają do –40>Sup>°C, a także w wiecznych zmarzlinach syberyjskiej tundry czy Antarktyki. Niedawne eksperymenty wykazały w próbach pobranych przez specjalnie zaprojektowaną aparaturę, wyniesioną balonem na wysokość 41 km, obecność zdolnych do życia, choć tzw. niehodowanych (ang. viable but non-cultureable) mikroorganizmów.

Jedną z najistotniejszych, o ile nie najważniejszą adaptacją psychrofili jest taka modyfikacja składu kwasów tłuszczowych w lipidach błonowych, która zapewnia płynność membran komórkowych dzięki obniżeniu temperatury tranzycji (przejścia) dwuwarstwy fosfolipidowej z fazy ciekłokrystalicznej do fazy stałej przypominającej żel. Tylko taki stan umożliwia normalną metaboliczną aktywność komórki, zależną od prawidłowego przebiegu biernego i czynnego transportu, efektywnego pobierania składników odżywczych i odbierania bodźców z otoczenia, oraz niezakłóconego transportu elektronów w procesach oddychania. Strategie są tu zróżnicowane. Najczęściej mikroorganizm psychrofilny zwiększa udział nienasyconych (mono- i wielonienasyconych) reszt kwasów tłuszczowych w lipidach błonowych, jednak ważniejsza od liczby nienasyconych reszt acylowych jest ilość reszt o rozgałęzionym i często krótszym łańcuchu węglowym. Dzięki ich obecności dwuwarstwa lipidowa jest luźniej upakowana i bardziej giętka, co w niskiej temperaturze ułatwia procesy transportu.

Duże znaczenie w dostosowaniu składu lipidów błonowych do poziomu temperatury otoczenia ma odpowiednia regulacja aktywności enzymów, uczestniczących w biosyntezie nienasyconych i rozgałęzionych kwasów tłuszczowych. Ważnym przystosowaniem jest też wykształcenie tak zwanych psychroenzymów. Białka te są kinetycznie (niska optymalna temperatura i znaczna aktywność w niskich temperaturach), termodynamicznie (niższa swobodna energia i entalpia aktywacji w porównaniu z homologicznymi enzymami drobnoustrojów mezofilnych) i przede wszystkim strukturalnie dostosowane do działania w niskiej temperaturze. U podłoża tego dostosowania leży większa niż w przypadku homologicznych enzymów drobnoustrojów mezofilnych giętkość ich molekuł, dzięki której mogą efektywnie działać w lepkim i ubogim energetycznie środowisku, w którym ruchy termiczne cząsteczek są ograniczone.

Niektóre najlepiej zaadaptowane do zimna psychrofile wytwarzają unikatowe białka, nieobecne u innych grup mikroorganizmów, tzw. białka nukleacyjne lodu (INP – ang. Ice Nucleation Protein). Są to małe proteiny zlokalizowane w zewnętrznej membranie zimnolubnych bakterii, które przy spadku temperatury działają jako zarodki kryształów lodu, wiążąc na swej powierzchni cząsteczki wody. Powstające w ten sposób kryształy, obudowujące rdzeniowe cząsteczki INP, są zbyt duże, aby mogły wniknąć do wnętrza komórki i spowodować jej destrukcję.

Tworzeniu się lodu wewnątrz komórek zapobiega także kolejna klasa molekuł, syntetyzowana w niskich temperaturach, zwana białkami termicznej histerezy (THP– ang. Thermal Hysteresis Proteins) lub białkami przeciwzamarzeniowymi (AFP– ang. Antifreeze Proteins). Obniżają one punkt krzepnięcia wody, ale nie jej punkt topnienia, czyli powodują termiczną histerezę. Dzięki szczególnym właściwościom molekularnym (amfipatyczność cząsteczek — jedna strona powierzchni molekuły ma charakter hydrofobowy, druga — hydrofilowy), białka te adsorbują się na zarodkach kryształów lodu, albo powstających w komórce przy spadku temperatury, albo tych przenikających do jej wnętrza ze środowiska, nie dopuszczając do dalszego ich wzrostu, co chroni komórkę przed uszkodzeniami.

Kolejną grupą molekuł, występujących u mikroorganizmów psychrofilnych, zwłaszcza bytujących w środowiskach o ustalonej niskiej temperaturze a obecne w sposób ciągły, są białka szoku zimna (Csp– ang. Cold shock proteins). Są one niezbędne do uruchomienia i prawidłowego przebiegu transkrypcji i translacji w warunkach niskiej temperatury. Przede wszystkim umożliwiają tworzenie się funkcjonalnych rybosomów, czyli takich, w których może zachodzić biosynteza łańcucha polipeptydowego, ponadto likwidują nietypowe drugorzędowe struktury w mRNA powstające podczas szoku zimna. Regulacja ich biosyntezy to złożony i wieloczynnikowy proces, kontrolowany na poziomie zarówno transkrypcji, jak i translacji. Główna różnica pomiędzy syntezą Csp u psychrofili i mezofili polega na tym, że u tych ostatnich w początkowym etapie po szoku zimna, odwrotnie niż u psychrofili, ekspresja genów Csp jest zachodzi po pewnym czasie na skutek inhibicyjnego efektu, wywieranego przez niską temperaturę, natomiast u drobnoustrojów zimnolubnych białka te powstają bardzo szybko, a ich liczba po szoku jest zwykle wyższa niż u mezofili i proporcjonalna do natężenia zimna. W mikroorganizmach bytujących w środowiskach o ustalonej niskiej temperaturze, synteza Csp zachodzi w sposób ciągły.

Podobną do Csp grupą protein, umożliwiających drobnoustrojom psychrofilnym niezakłócony rozwój, są białka aklimatyzacji do zimna (Cap– ang. Cold acclimation protein).


Cechy przystosowawcze acidofili i alkalofili


Kolejną grupą organizmów ekstremofilnych są acidofile i alkalofile. Występują one w warunkach, w których wzrost bakterii mezofilnych jest w znacznym stopniu utrudniony. Bakterie te również wytwarzają określone mechanizmów obronnych przed specyficznymi warunkami środowiska bytowania. Kwasolubne ekstremofile nie tolerują niskiego pH wewnątrz komórki, gdyż może to prowadzić do uszkodzenia DNA i innych organelli. We wnętrzu komórki pH utrzymywane jest na poziomie obojętnym, co zapobiega rozkładowi wrażliwych makromolekuł pod wpływem kwasów. Inaczej jest z cząsteczkami wchodzącymi w kontakt ze środowiskiem. Muszą one być zdolne do działania w ekstremalnej kwasowości. W środowisku kwaśnym utrzymanie wewnątrzkomórkowego pH na poziomie bliskim obojętnemu jest możliwe, dzięki nie przepuszczaniu jonów wodorowych do cytozolu lub ich natychmiastowego usuwania z komórek. Alkalofile, podobnie jak acidofile, utrzymują odczyn obojętny w komórkach, tak by nie doszło do degradacji kwasów nukleinowych, a ich ekstremozymy zlokalizowane są na powierzchni komórek lub wydzielane są do środowiska.


Cechy przystosowawcze bazofili (piezofili)


Wśród bazofili szczególnie wytrzymałe są formy przetrwalnikowe bakterii takich jak Bacillus subtilis, które nie tracą zdolności do kiełkowania nawet po zadziałaniu ciśnienia wynoszącego 900 MPa. Podobną wytrzymałość wykazują zarodniki >Em>Aspergillus Niger (do 1000 MPa). W przypadku większości bakterii mezofilnych wzrost zostaje zahamowany przy ciśnieniu 60 MPa. Najmniejszą opornością na podwyższone ciśnienie charakteryzują się drożdże (zwykle do 0,8 MPa). Szczególnie dobrze przystosowane są bakterie, które żyją na dnie oceanów (ciśnienie do 1100 atm.). Najlepiej rozwijają się przy ciśnieniach 300-600 atm. i głębokości 3000-6000 m. Skutki niszczącego działania ciśnienia to przede wszystkim zmniejszenie zawartości polisacharydów i fosfolipidów, zmiany w błonie cytoplazmatycznej, dysocjacja rybosomów na podjednostki i zahamowanie translacji, zmiany konformacyjne kwasów nukleinowych, białek strukturalnych i enzymatycznych (inaktywacja enzymów). Bakterie musiały wykształcić odpowiednie przystosowania aby sprostać tak niekorzystnym warunkom, na przykład zmodyfikować błonę komórkową tak, aby była odpowiednio giętka i przepuszczalna, jednak ogólnie to nie ciśnienie sprawia że mają one trudności w przetrwaniu, a towarzysząca im często niska temperatura czy ciemność (bakterie te zostały wyizolowane np. z Rowu Mariańskiego), dlatego ich przystosowania są bardzo podobne np. do psychrofili.


Cechy przystosowawcze halofili


Przystosowania jakie na drodze ewolucji wykształciły te bakterie to między innymi przeciwdziałanie procesowi plazmolizy prowadzącej do odwodnienia komórek w roztworach o wysokim ciśnieniu osmotycznym, biosynteza rozpuszczalnych składników wewnątrzkomórkowych (np. glicerolu) lub utrzymywanie podwyższonego stężenia kationów. Enzymy halofili często wymagają aktywacji przez jony sodu i potasu (jony potasu stabilizują podjednostki bakteryjnych rybosomów 70S). Wysokie wewnątrzkomórkowe stężenie potasu równoważy wysokie stężenie jonów sodu środowiska zewnętrznego. Halofile posiadają również inną strukturę ściany komórkowej - zamiast powszechnej u mezofili mureiny, posiadają one pseudomureinę. Czynnikiem ważnym ze strony odporności na wysokie stężenie soli, jest silny wypadkowy ładunek ujemny zewnętrznej warstwy ściany komórkowej, który jest równoważony przez wysokie stężenie jonów sodu w środowisku, co pozwala w takich warunkach na normalne funkcjonowanie tych bakterii. Ich występowanie zaobserwowano między innymi w wodzie morskiej o zasoleniu ok. 3% (Morze Martwe, Morze Kaspijskie, słone jeziora w USA i Australii), w solankach przemysłowych, a także w produktach solonych, miejscach otrzymywania soli przez odparowanie wody morskiej, a także przy produkcji żywność utrwalanej solą.


Cechy przystosowawcze metalotolerantów


Metalotoleranty są bakteriami zdolnymi do życia w środowisku zawierającym dużą koncentrację kationów (np. żelazo, cynk, ołów, miedź, arsen, kadm, chrom, nikiel, uran, srebro, złoto). Mimo wysokiej toksyczności metali ciężkich, większość drobnoustrojów jest zdolna do życia w ich środowisku, dzięki wykształceniu mechanizmów obronnych przed abiotycznym oddziaływaniem tych pierwiastków. Mechanizmy pozwalające na przetrwanie w tych warunkach to przede wszystkim modyfikacje w strukturze błony cytoplazmatycznej ograniczające jej przepuszczalność w stosunku do metali ciężkich, chelatowanie metali przez zewnątrzkomórkowe biopolimery (białka i polisacharydy), siderofory i tym podobne modyfikacje w strukturze ściany komórkowej, precypitacja metali w postaci siarczków lub szczawianów, wiązanie i wewnątrzkomórkowa separacja kationów metali w wakuolach oraz wiązanie w postaci polifosforanów.

Szczególnie ciekawym mechanizmem chroniącym materiał genetyczny tych bakterii jest zwiększona produkcja melaniny przez melanocyty, które układają się w formie parasola nad jądrem komórkowym, chroniąc zawarty w nich DNA przed uszkodzeniem (im większe narażenie komórki, tym większa zawartość melanin).

Ważnym mechanizmem skutecznym w obronie przed szkodliwym działaniem metali ciężkich jest również biosynteza niskocząsteczkowych substancji organicznych takich jak: glicerol, arabitol, mannitol, sorbitol, które powodują korzystny, w tym wypadku, wzrost ciśnienia osmotycznego w komórce. Inne ważne przystosowania to biosynteza metalotionein i fitochelatyn do wiązania toksycznych kationów (np. kadmu, cynku i ołowiu). W komórkach matalotolerantów następuje zmniejszanie toksyczności kationów, które wniknęły do komórki w wyniku ich redukcji. Przykładem jest tu enzym - reduktaza rtęciowa, który odpowiedzialny jest za redukcję kationów rtęci do rtęci metalicznej. Metalotoleranty są wykorzystywane do odzyskiwania cynku z odpadów hutniczych, a także do wiązania kadmu, ołowiu lub uranu ze skażonych środowisk.


Cechy przystosowawcze bakterii radioopornych



Bakterie radiooporne są to organizmy, które jako jedyne mogą przetrwać w obecności podwyższonego promieniowania elektromagnetycznego. Jedną z pierwszych wykrytych bakterii należących do tej grupy jest Deinococcus radiodurnas – bakteria odkryta w 1956 r. w stanie Oregon, podczas badań nad sterylizacją konserw przy pomocy promieniowania jonizującego. Promieniowanie zniszczyło wszystkie drobnoustroje z wyjątkiem tych dwoinek. W warunkach laboratoryjnych bakterie te przetrwały ekstremalne poziomy promieniowania, temperatury, odwodnienia oraz działania chemicznych czynników mutagennych. Mogą występować w tak ekstremalnych środowiskach jak: woda chłodząca reaktory jądrowe, kopalnie rud uranu, skały Antarktydy, przestrzeń kosmiczna. Przyjęto teorię iż pochodzi ona z kosmosu i przedostała się na Ziemię wraz z meteorytem. Jest jedną z najwcześniejszych form życia powstałych na Ziemi – istnieje od przeszło 3,5 mld lat. Na naszej planecie panowały wtedy ekstremalne warunki, w tym wysokie promieniowanie jonizujące. Deinococcus radiodurans toleruje dawkę 1,5 mln radów (15.000 Gy), czyli 3000 razy większą niż dawka śmiertelna dla człowieka, jest niewrażliwy na całkowite wysuszenie i zabójcze dla innych organizmów stężenia mutagennych związków chemicznych takich jak bromek etydyny, związki alkilujące (pochodne iperytu, kwas Azotowy (III), barwniki akrydynowe, analogi zasad – bromouracyl, sole metali ciężkich).

Unikalne mechanizmy przystosowawcze można zaobserwować u tego gatunku przy pochłonięciu dawki 1,5 mln radów. Wówczas w jego genomie powstaje ok. 200 uszkodzeń, które w ciągu kliku godzin zostają naprawione i powraca on do stanu pierwotnego. Inne cechy umożliwiające przetrwanie przy tak dużej dawce promieniowania jonizującego to na przykład dwa chromosomy bakteryjne zawierające odpowiednio 2,6 miliona pz i 0,4 miliona pz, (ogólnie w szczególnych wypadkach w zależności od stadium rozwojowego, w komórce może występować kilka, tj. 2-10 kopii chromosomu bakteryjnego), dwa megaplazmidy nie występujące nigdzie indziej o wielkości 177 Kpz i 45 Kpz. Kluczowym czynnikiem wpływającym na tak szybką regenerację jest to, iż prawie połowa z 3100 genów tej bakterii zaangażowana jest w systemy popromiennej naprawy DNA. Deinococcus radiodurans posiada unikalny mechanizm usuwania uszkodzonych nukleotydów. Gatunek ten posiada również dużą ilości enzymów chroniących przed toksycznymi związkami na przykład dysmutaza nadtlenowa, która występuje także u Escherichia coli, jednak D. radiodurans posiada jej pięćdziesiąt razy więcej.

Na uwagę zasługuje również obecność karotenoidów- związków chroniących przed wolnymi rodnikami. Bakterie tego gatunku zostały znalezione na obszarze skażonym po wybuchu elektrowni w Czarnobylu mającej miejsce 26 kwietnia 1986 roku. Obecnie uwaga naukowców jest skierowana w stronę efektywnego wykorzystania niesamowitych umiejętności tych bakterii, a mianowicie utylizacji radioaktywnych odpadów z elektrowni atomowych czy kopalni rud uranu. Ważnym zagadnieniem, jest też biodegradacja toksycznych związków organicznych (np. toluen, chlorobenzen, indol), występujących w dzisiejszym przemyśle. Szczególne nadzieje pokłada się w badaniach podstawowych z zakresu mechanizmów naprawczych komórek tego gatunku, które mogą znaleźć zastosowanie w powstrzymywaniu rozwoju nowotworów.


Literatura:
1. Van den Burg B. (2003) : Extremophiles as a source for novel enzymes. Current Opinion in Microbiology., 6, 213-218.
2. Synowiecki J. (1998) : Otrzymywanie, właściwości i przydatność termostabilnych enzymów drobnoustrojowych, Biotechnologia, 42, 98-105.
3. Oshima T., Imahori K. (1971) : Description of Thermus thermophilus comb. nov., a nonsporulating thermophilic bacterium from a Japanese thermal spa. Int. J. Syst. Bacteriol., 24, 102-112.
4. Stetter K.O. (1999) : Extremophiles and their adaptation to hot environment. FEBS Lett., 452, 22-25.
5. Synowiecki J., Grzybowska B. (2001) : Przydatność termostabilnych enzymów w udoskonalaniu przetwórstwa skrobi. Biotechnologia 2, 26-35.
6. Grogan D.W. (2000) : The question of DNA repair in hiperthermophilic archea. Trends Mikrobiol., 8, 180-185.
7. Wolska- Mitaszko B. (2001) : Trehaloza- substancja przedziwna. Właściwości, występowanie, zastosowanie. Biotechnologia,. 2, 36-53.
8. Roser B. (1991) : Trehalose, a new approach to premium dried foods. Trends Food Sci. Technol., 7, 166-169.
9. Wainwright M., Wichramasinghe N. C., Narlikar J. V., Rajaratm an P., Perkins J. (2004): Confirmation of the presence of viable but non-cultureable bacteria in the stratosphere. Int. J. Astrobiol., 3, 13–15.
10. Amato P., Parazols M., Sancelme M., Laj P., Mailhot G., Delort A. M (2006) : Microbial populations in clouds: implication on cloud chemistry. Int. Conference on Alpine and Polar Microbiology, Innsbruck- Austria, 27–31 March. Book of abstracts, L15, 23
11. Junge K., Eicken H., Deming J. W (2004) Bacterial activity at –2 to –20oC in Arctic wintertime sea ice. Appl. Environ. Microbiol., 70, 550–557.
12. Nichols D., Bowman J., Sanderson K., Nichols K. M., Lewis T., McMeekin T., Nichols P. D (1999) : Developments with Antarctic microorganisms: culture collections, screening, taxonomy, PUFA production and cold-adapted enzymes. Curr. Opin. Biotechnol., 10, 240–246.
13. Kalinowska H., Zielińska M., Kuras E., Kasieczka M.,Piotrowska-Wasiak M., Majda T., Turkiewicz M (2005) : Zastosowanie enzymów drobnoustrojów antarktycznych w biosyntezie wielonienasyconych kwasów tłuszczowych. [W:] Enzymatyczna modyfikacja składników żywności. Kołakowski E., Bednarski W., Bielecki S. (red.). Wydawnictwo AR w Szczecinie, 373–382.
14. Georlett e D., Blaise V., Collins T., D’Amico S., Gratia E., Hoyoux A., Marxs J. C., Sonan G., Feller G., Gerday Ch (2004) : Some like it cold: biocatalysis at low temperatures. FEMS Microbiol. Rev., 28, 25–42.
15. Turkiewicz M (2003) : Perspektywy biokatalizy. Biotechnologia., 61, 316–336.
16. Hoyoux A., Blaise V., Collins T., D’Amico S., Grattia E., Huston A. L., Marx J.-C., Sonan G., Zeng Y., Feller G., Gerday Ch. (2004) : Extreme catalyst from low-temperature environments. J. Biosci.Bioeng., 98, 317–330.
17. Kawahara H., (2002) : The structure and function of ice crystal-controlling protein from bacteria. J.Biosci. Bioeng., 94,492–496.
18. Turkiewicz M. (1999) : Białka termicznej histerezy— struktura, funkcja, znaczenie użytkowe. Biotechnologia 44,11–33.
19. Kaufm an A., Turkiewicz M., (2004) : Białka szoku zimna mikroorganizmów. Post. Biochem., 50, 32–44.
20. Baker- Austin C., Dopson M., (2007) : Life in acid: pH homeostasis in acidophiles. Trends in Microbiol., 15, 165-171.
21. Horikoshi K., (1999) : Alkaliphiles: Some applications of their products for Biotechnology. Microbiology and Molecular Biology., 63, 735-750.
22. Fang J., Zhang L., Bazylinski D., (2010) : Deep sea piezosphere and piezophiles: geomicrobiology and biogeochemistry. Trend in Microbiol., 18, 413-422.
23. Ma Y., Galinski E., Grant W., Oren A., Ventosa A., (2010) : Halophiles 2010: Life in saline environments, Aplied and Environmental Microbiol., 76, 6971-6981.
24. Gomes J., Steiner W., (2004) : The Biocatalytic potential of Extremophiles and Extremozymes. Food Technol. Biotechnol., 42, 223-235.
25. Tanaka M., Earl A., Howell H., Park M., Eisen J., Peterson S., Battista J., (2004) : Analysis of Deinococcus radiodurans’s Transcriptional Response to Ionizing Radiation and Desiccation Reveals Novel ProteinsThat Contribute to Extreme Radioresistance., Genetics., 168, 21-33.
26. Nivedita P. Khairnar and Hari S. Misra., (2009) : DNA polymerase X from Deinococcus radiodurans implicated in bacterial tolerance to DNA damage is characterized as a short patch base excision repair polymerase., Microbiol., 155, 3005-3014.


Komentarze

Widok Uszereguj
Tylko zarejestrowani mogą dodawać komentarze. Zarejestruj się/Zaloguj

Podręcznik biotechnologii

Reklama

Menu podręczne

Kto jest online

44 anonymous users oraz 0 registered users online.

Jesteś niezarejestrowanym lub niezalogowanym użytkownikiem.


 
 
 
Partnerzy:

laboratoria.net Nauka w Polsce Academio Fundacja NanoNet BioCen - BioCentrum Edukacji Naukowej Notatek.pl cebioforum.com materialyinzynierskie.pl Wspieram.to - POLSKI KICKSTARTER - Polska platforma finansowania społecznoœciowego.Tu zrealizujš się Twoje pomysły.

Portal: Redakcja . Współpraca . Kontakt . Polecamy



Wszystkie prawa zastrzeżone 2006-2013 e-biotechnologia.pl
stat4u