biotechnologia


 
 

Mikoryza arbuskularna

Mikoryza pojawiła się przed 400 milionami lat. Jest najstarszym typem symbiozy, który dał początek interakcjom rośliny - diazotrofy. W układzie tym, grzyb adsorbuje z gleby i translokuje do rośliny będącej gospodarzem składniki pokarmowe, gł. fosfor, otrzymując w zamian rozpuszczalny węgiel. Wymiana tych składników zachodzi przez błonę peri-arbuskularną pochodzenia roślinnego. Mikoryza podnosi też odporność rośliny na stresy środowiskowe (np. susza), patogeny, metale ciężkie.
Mikoryza arbuskularna tworzona jest przez grzyby rzędu Glomales z trawami, większością roślin uprawnych, drzewami i krzewami (wiązy, klony, motylkowate). Struktury strzępkowe (hyfowe) rozwijają się pomiędzy komórkami gospodarza, tworząc wypełnione materiałem zapasowym rozdęcia – tzw. wehikule. We wnętrzu komórek korowych korzeni, produkowane są silnie rozgałęzione struktury zwane arbuskulami. Schemat asocjacji aktynoryzowej przedstawia rys.1.


Rys.1. Schemat asocjacji grzybów AMF z korzeniem rośliny i agregatem glebowym. (A-F)-arbuskule na różnych etapach rozwoju; (V)-wezikule; (M)-makroagregat; (CH)-chlamidospory w strzępkach zewnętrznych

Mikoryza w porównaniu z symbiozą roślin z rizobiami jest mniej specyficzna i nie wywołuje charakterystycznych odpowiedzi komórkowych gospodarza. Nie zauważalna jest zewnętrzna różnica pomiędzy korzeniami zainfekowanymi, a niezainfekowanymi przez mikrosymbionta grzybowego. Dla obu symbioz wspólny jest natomiast udział flawonoidów, które stymulują kiełkowanie spor, wzrost i rozgałęzianie się strzępek, oraz niski poziom reakcji obronnych gospodarza. W korzeniach roślin mikoryzowych podniesiony poziom cytokinin uczestniczących w supresji genów związanych z obroną (gł. chitynaz i glukanaz) sugeruje udział symbiontów grzybowych w zmianie poziomów fitohormonów osłabiających ekspresję tych genów.
Rośliny akumulują fosfor przeważnie w postaci nieorganicznej w wakuolach, a w cytoplazmie grzybów AMF (ang. arbuscular mycorrhizal fungi) – tworzących mikoryzę arbuskularną, fosfor występuje w formie polifosforanu. Korzenie gospodarza i AMF mogą akumulować również azot i cukry. Jednakże, brak gromadzenia węglowodanów przez kukurydzę zainfekowaną Glomus mosseae wskazuje, że AMF mogą wpływać na ten proces.
Istnieje zależność pomiędzy zdolnością tworzenia przez rośliny efektywnych brodawek a możliwością nawiązania mikoryzy. Nodulacja wpływa na kolonizację przez AMF i odwrotnie. Zakażenie jednej połowy systemu korzeniowego Medicago sativa przez Sinorhizobium meliloti hamuje częściowo nodulację drugiej połowy, natomiast prekolonizacja połowy korzeni z Glomus mosseae powoduje supresję kolonizacji drugiej części systemu korzeniowego przez grzyba, jak i nodulacji. Wskazuje to, że systemowa autoregulacja poprzez ujemne sprzężenie zwrotne jednej symbiozy wpływa na drugą. Podobnie działają same czynniki Nod. Inne doświadczenie wykazało, że dodanie czynników Nod do korzeni roślin strączkowych promuje kolonizację przez AMF. Wynik ten spowodowany był jednoczesnym zakażeniem ich przez AMF, dotyczył więc efektu lokalnego a nie systemowego. Stwierdzono korzystny wpływ AMF na wiązanie azotu przez rośliny motylkowate, zaś nienodulujące mutanty lub rośliny tworzące defektywne brodawki mogą nie mieć zdolności wchodzenia w mikoryzę.
Wiele badań wykazało, że w strączkowych roślinach mikoryzowych ekspresji ulegają geny nodulin np. ENOD2 i 40 w Medicago sativa, ENOD11 i 12 w Medicago truncatula, ENOD5 i 12 w Pisum sativum, kodujący leghemoglobinę VfLb29 w Vicia faba.
Geny Sym odpowiadają za częściowe nakładanie się programów genetycznych obu symbioz. Za percepcję sygnałów wysyłanych przez symbiotyczne grzyby, podobnie jak w przypadku bakteryjnych czynników Nod , odpowiedzialne są roślinne kinazy SYMRK (ang. symbiosis receptor- like kinase) lub NORK (ang. nodulation receptor-like kinase). Sugeruje się, że chitynowe fragmenty ścian komórkowych AMF są sygnałami prowadzącymi do nawiązania mikoryzy i wywołują jej autoregulację. Infekcja wspomagana jest przez roślinę gospodarza - przylegające do siebie komórki epidermy korzenia produkują i wydzielają enzymy pektynolityczne umożliwiające wytworzenie szczelin przez które wnika strzępka grzyba.
Rośliny mikoryzowe wykazują reakcje HR, wybuch tlenowy i nekrozę komórek. Ich słaby i przejściowy charakter może wynikać z niewielkiej zdolności grzybów do ich wyzwalania i/lub indukowania przez nie hamujących je mechanizmów. H2O2 koncentruje się wokół szczytu strzępki penetrującej komórki gospodarza analogicznie jak w przypadku nici infekcyjnej. Lokalne zmiany stężenia jonów indukowane we włośnikach korzeniowych przez czynniki Nod, występują też w mikoryzie. Odpowiedź obronna regulowana jest również przez zmiany przepływu składników odżywczych i poziomu fitohormonów. Ilości fosforanu są ujemnie, a cukrów dodatnio skorelowane z kolonizacją przez AMF. Zidentyfikowano geny regulowane przez poziom fosforu będący sygnałem do nawiązania symbiozy np. -1,3-glukanazy, katalazy, chitynazy. Niskie stężenie nieorganicznego fosforanu, przeciwnie niż wysokie, sprzyja utrzymaniu mikoryzy. Mechanizmy regulacyjne dotyczące reakcji obronnych roślin wyzwalanych podczas infekcji przez grzyby mikoryzowe przedstawia rys.2.


Rys.2. Mechanizmy regulacyjne uczestniczące w reakcji obronnej roślin podczas nawiązywania mikoryzy

Komórki zainfekowane grzybem są silnymi strukturami sink ze względu na wysokie potrzeby energetyczne wywołane wzmożonym metabolizmem wynikającym z obecności arbuskuli i syntezy zapasowych lipidów. W komórkach tych zwiększona jest transkrypcja genów obronnych jak również zaangażowanych w katabolizm sacharozy, np. inwertazy ściany komórkowej (CWIN). Stąd twierdzenie, że we wspomnianych komórkach, wzrost przepływu cukrów oraz aktywacja genów związanych z ich metabolizmem stanowi mechanizm odpowiedzialny za aktywację genów obronnych. Prawdopodobnie uczestniczy w nim etylen.
W korzeniach roślin mikoryzowych obniżone, a nawet zerowe są poziomy skrobi, zmniejszona jest zawartość sacharozy, a zwiększona ekspresja transporterów heksoz i oddychanie. Bezpośrednio z uzyskanych przez grzyba heksoz powstaje trehaloza i glikogen, których obrót ma miejsce w grzybni zewnątrz i wewnątrzkorzeniowej oraz w kiełkujących sporach.
W regulacji obu symbioz bierze udział kwas salicylowy (SA). Mutanty Lotus japonicus o zredukowanych poziomach SA wykazują wzrost ilości noduli, a mutanty tytoniu z konstytutywną syntezą SA przeciwnie do mutantów o obniżonej jego ilości, cechuje niski stopień kolonizacji przez AMF. Podwyższone ilości SA zbiegają się w czasie ze wzrostem aktywności uczestniczących w degradacji AOS katalazy i peroksydazy.


Marta Muszyńska


Literatura:
1. Bago B., Pfeffer P., Shachar-Hill Y. (2000) „Carbon Metabolism and Transport in Arbuscular Mycorrhizas” Plant Physiology 124:949-957
2. Catford J-G., Staehelin C., Lerat S., Piché Y., Vierheilig H. (2003) „Suppression of arbuscular mycorrhizal colonization and nodulation in split – root system of alfalfa after pre – inoculation and treatment with Nod factors” Journal of Experimental Botany 54/386:1481-1487
3. Fehlberg V., Vieweg M., Dohmann E.M.N., Hohnjec N., Pühler A., Perlick A.M., Küster H. (2005) „The promoter of the leghaemoglobin gene VfLb29: functional analysis and identification of modules necessary for its activation in the infected cells of root nodules and in the arbuscule – containing cells of mycorrhizal roots” Journal of Experimental Botany 56/413:799-806
4. Hirsch A.M., Kapulnik Y. (1998) „Signal Transduction Pathways in Mycorrhizal Associations: Comparison with the Rhizobium – Legume Symbiosis” Fungal Genetics Biology 23:205-212
5. García-Garrido J.M., Ocampo J.A. (2002) „Regulation of the plant defence response in arbuscular mycorrhizal symbiosis” Journal of Experimental Botany 53/373:1377-1386
6. Jolicoeur M., Bouchard-Marchand E., Bécard G., Perrier M. (2002) „Regulation of mycorrhizal symbiosis: development of a structured nutritional dual model” cological Modelling 158:121-142
7. Parniske M. (2004) „Molecular genetics of the arbuscular mycorrhizal symbiosis” Current Opinion in Plant Biology 7:414-421
8. Paul E.A., Clark F.E. (2000) ”Mikrobiologia i biochemia gleb” Wydawnictwo UMCS, Lublin
9. Stougaard J. (2000) „Regulators and Regulation of Legume Root Nodule Development” Plant Physiol. 124:531-540
10. Wielbo J., Skorupska A. (2003) „Ewolucja układu symbiotycznego Rhizobium – rośliny motylkowate” Post. Mikrobiol. 42/3:263-283


Komentarze

Widok Uszereguj
Tylko zarejestrowani mogą dodawać komentarze. Zarejestruj się/Zaloguj

Podręcznik biotechnologii

Kto jest online

123 gości oraz 0 użytkowników online.

Jesteś niezarejestrowanym lub niezalogowanym użytkownikiem.


 
 
 
Partnerzy:

laboratoria.net Nauka w Polsce Academio Fundacja NanoNet BioCen - BioCentrum Edukacji Naukowej Notatek.pl cebioforum.com materialyinzynierskie.pl Wspieram.to - POLSKI KICKSTARTER - Polska platforma finansowania społecznoœciowego.Tu zrealizujš się Twoje pomysły. VitaInSilica Portal popularnonaukowy

Portal: Redakcja . Współpraca . Kontakt . Polecamy



Wszystkie prawa zastrzeżone 2006-2016 e-biotechnologia.pl
stat4u