biotechnologia


 
 

Drapieżne grzyby nematofagiczne

Autor: Piotr Bulak

Grzyby drapieżne? Choć w pierwszej chwili brzmieć to może trochę dziwnie, jest to całkowitą prawdą. Grzybowe drapieżniki dosłownie otaczają nas. Nie należy się jednak przejmować tym faktem – organizmy te żyją głównie w glebie (choć spotykane są także w wodach słonych i słodkich) odżywiając się drobnymi nicieniami. Znanych jest ponad 160 gatunków grzybów, które żyją na nicieniach częściowo lub całkowicie. Zaznaczyć należy, że nie są to jedyne drapieżniki spośród grzybów spotykanych w glebie – inne polują na ameby (np. Amoebophilus simplex) lub na mikroskopijne zwierzęta, takie jak np. niesporczaki (Tradigrada). W artykule tym opisane zostaną głównie grzyby z rodzaju Arthrobotrys i podobne z uwagi na charakterystyczny i bardzo fascynujący sposób w jaki łapią nicienie.


Czym są grzyby drapieżne?


Na wstępie musimy jednak uściślić definicję grzybów drapieżnych. By zaś zadanie uczynić prostszym i bardziej zrozumiałym sprecyzujemy, czym są grzyby nematofagiczne, gdyż do tej grupy grzybów zaliczamy endopasożyty nicieni i wreszcie prawdziwych drapieżców.

Grzyby endopasożytnicze nie wytwarzają rozległej grzybni poza gospodarzem. W glebie bytują zazwyczaj w formie zarodników konidialnych, które przyczepiają się do nicieni lub są przez nie zjadane. Jeśli zarodnik przyczepił się w pobliżu naturalnych otworów ciała nicienia grzybnia, która rozrasta się z niego dostaje się przez nie do wnętrza ciała po czym przerasta je. Podobnie dzieje się z zarodnikiem, który został spożyty. Z zabitego nicienia na zewnątrz przedostają się jedynie generatywne wytwory grzybni – konidiofory z zarodnikami, tak więc cały cykl życiowy endopasożyty przechodzą wewnątrz hosta. Typowymi endopasożytami owadów są owadomorkowe (Enthomophthorales) oraz grzyby z rodzaju Cordyceps. Z nematofagów wspomnieć należy Nematoctonus sp., Meristacrum asterospermum, Harposporium anguillulae oraz Paecilomyces lilacinus. W przypadku endopasożytniczych nematofagów porażane może być każde stadium nicieni tj. zarówno ruchoma larwa, jak np. stacjonarne jaja. W odróżnieniu od nich grzyby drapieżne wytwarzają w swoim środowisku rozległe grzybnie wegetatywne, dzięki którym mogą odżywiać się też saprofitycznie. Na strzępkach takiej grzybni wytwarzane są też specjalne pułapki o różnorodnej budowie, które służą do łapania nicieni. Gdy robak taki wpadnie w pułapkę wytwarzana zostaje dodatkowa strzępka asymilująca, która przerasta go i zabija. Grzyby drapieżne w odróżnieniu od pasożytniczych zdolne są do przeżywania poza ciałami ofiar. Poprzez drapieżnictwo, jak się spekuluje, uzupełniają swą dietę w związki azotu, podobnie jak ma to miejsce w przypadku drapieżnych roślin (np. Dionaea, Drosera i innych). Po wniknięciu strzępki do ciała nicienia wytwarzane zostają kuliste rozdęcia grzybni nazywane pęcherzykami infekcyjnymi. Z nich grzybnia asymilacyjna rozwija się we wszystkich kierunkach trawiąc ciało ofiary. Grzyby takie klasyfikowane są w gromadzie workowców (Ascomycota), Mucoromycotina (podtyp o statusie incertae sedis, niektóre klasyfikacje zamiast niego podają gromadę Zygomycota) oraz Basidiomycota, choć systematyka szczególnie w przypadku grzybów jest bardzo zmienna i w zależności od przyjętego systemu przyporządkowania mogą się różnić. Warto wspomnieć, że większość drapieżnych gatunków długo zaliczana była do Deuteromycetes, czyli grzybów niedoskonałych będącym nieoficjalnym polifiletycznym taksonem. Grzyby drapieżne są w stanie likwidować jedynie ruchome stadia nicieni.


Rodzaje pułapek


Wyróżniamy 5 typów pułapek. Są to:

1. Trójwymiarowa sieć adhezyjna (pokryta substancją powodującą przyklejanie się do niej nicienia) – jest najbardziej rozpowszechnionym typem pułapki.
2. Klejące kolumnowe rozgałęzienia grzybni – są kilkukomórkowymi tworami strzępki wegetatywnej, ich komórki są większe i jakby lekko napuchnięte w porównaniu do komórek strzępki.
3. Klejące wybrzuszenia grzybni – tworzą je morfologicznie odrębne wyniesione wyżej lub niżej komórki ściśle rozmieszczone wzdłuż strzępki wegetatywnej.
4. Pierścienie niekrępujące – zawsze umieszczone są razem z klejącymi wybrzuszeniami (trójkomórkowe).
5. Pierścienie konstrykcyjne (krępujące) – najbardziej wyrafinowany typ pułapki, o nich w dalszej części.

Po przyklejeniu się nicienia enzymatyczne wydzieliny strzępek grzybni powodują perforacje jego kutikuli, przez które wnikają strzępki asymilacyjne. O ile w przypadku prostych typów pułapek ich działanie jest jasne, o tyle jeśli chodzi o pierścienie sprawa zaczyna robić się niezwykle interesująca.

Organizmy te wzbudziły prawdziwe zainteresowanie wielu badaczy, gdyż jako jedyne gatunki z rodzaju zdolne są wytwarzać pierścienie krępujące. Pierścień taki jest wyrafinowaną pułapką złożoną z trzech komórek zamocowanych do dwukomórkowego trzonka, który łączy pierścień z resztą strzępki wegetatywnej. Komórki pierścienia mają fascynującą właściwość – gdy nicień, który przeczesuje glebowe przestrzenie wpełźnie w pierścień, komórki go tworzące w natychmiastowym tempie zaczynają pochłaniać wodę ze środowiska, co skutkuje 3-krotnym wzrostem ich objętości. Dla nicienia oznacza to tylko i wyłącznie koniec jego wojaży. Pierścień w czasie 0,1 sekundy ściska go do tego stopnia, że niemożliwe jest wydostanie się z tej pułapki. Śmierć nicienia następuje w wyniku ściśnięcia. Po tym etapie, grzyb spokojnie przerasta i trawi zdobycz. Są też dowody wskazujące, iż Arthrobotrys dactyloides może produkować nematotoksynę. Pojawiły się również doniesienia, że Arthrobotrys oligospora jest również zdolny do mykopasożytnictwa.










Fot. Wzrost grzybni na szalce Petriego.

To nie wyczerpuje jeszcze całej przebiegłości grzyba. Badania wykazały, że wydziela on dodatkowo substancje chemotaktyczne dla nicienia. Jeżeli umieścilibyśmy nicienie pomiędzy dwiema szalkami – jedną z grzybem wytwarzającym pierścienie krępujące, drugą natomiast z grzybem wytwarzającym inny rodzaj pułapki, większa ich ilość podąży w kierunku szalki z pierścieniami.


Basidiomycota


Być może niektórych czytelników zastanowić mogło, że i w tej gromadzie występują nematofagi. Są tu przecież dobrze wszystkim znane grzyby leśne wytwarzające duże i smaczne owocniki. A jednak… nicienie wcale nie mają tak łatwo.
Grzybem zabijającym i zjadającym nicienie z gromady podstawczaków jest dobrze wszystkim znany boczniak ostrygowaty (Pleurotus ostreatus) wykazujący w tym wielce dobrą skuteczność, oraz inne gatunki z tego rodzaju. Grzyb ten jest saprofitem porastającym martwe drewno – substrat bogaty w źródła węgla, ale nie azotu. Boczniak wzdłuż grzybni wytwarza komórki sekrecyjne, które wydzielają nematotoksynę – kwas trans-2-decenodikarboksylowy (trans-2-decenedioic acid), który zakłóca działanie aparatu gębowego nicienia po czym paraliżuje go. Strzępki grzybni przerastają ofiarę. Niektóre gatunki z rodzaju Pleurotus są też zdolne do wytwarzania adhezyjnych odgałęzień grzybni. Informacja dla tych, którzy cenią sobie boczniaki jako smaczne danie - komórki sekrecyjne z toksyną znajdują się wyłącznie w części grzybni przebywającej w substracie, natomiast owocniki są jej pozbawione. Podobnie dzieje się u Coprinus comatus (czernidłaka kołpakowatego) i u Stropharia rugoso-annulata (pierścieni aka uprawnego), które również są grzybami jadalnymi.





Rys. Struktura kwasu trans-2-denenodikarboksylowego, jednej z nematotoksyn rodzaju Pleurotus.



Nematofagi - podsumowanie


Nicienie glebowe są bardzo powszechnie występującymi organizmami. Szacuje się, że w 1 mkw. gleby znajduje się ich milion. Większość z nich jest niebezpiecznymi pasożytami roślin, choć też pozytywnie wpływają na natlenienie i spulchnianie gleby. Wobec tak „zaawansowanych” rozwiązań, jakie oferują drapieżne grzyby nematofagiczne oraz biorąc pod uwagę ich rozprzestrzenienie w różnych środowiskach oczywistym jest, że próbuje się je zastosować do ochrony roślin. Np. grzyb Nematophthora gynophila może być użyty do zwalczania pasożytniczych nicieni zbóż takich jak np. Heterodera avenae, czyli mątwik zbożowy, który pasożytuje na korzeniach owsa uszkadzając je i redukując przez to pobieranie wody przez roślinę. Pasożytnicze nicienie zwierząt, bytujące wewnątrz ich przewodu pokarmowego, mogą być również zwalczane przez wykorzystanie grzyba np. Duddingtonia flagrans. Jego chlamydospory mogą być włączane do paszy zwierząt i przechodzić w nienaruszonej postaci przez ich układ pokarmowy po czym kiełkować w ekskrementach zabijając znajdujące się tam nicienie. Badania wykazały, że 3 miesięczna terapia może zredukować nawet do 90% robaków szczególnie u młodego bydła, owiec i kóz.

Nicienie glebowe są bardzo rozprzestrzenione i pewnie dlatego też zjawisko wydzielania toksyn przez grzyby również nie należy do rzadkości. Jest wiele grzybów, które mają to w zwyczaju. Jedne wykorzystują nicienie jako źródło pokarmu, inne, jak np. Conocybe lactea (Basidiomycota) wydziela toksyny choć raczej brzydzi się tykać martwe nicienie - nie stwierdzono, by korzystał z ich śmierci inaczej, niż poprzez to, że ochronił swoją grzybnię przed zjedzeniem. Cóż, pozostaje nam cieszyć się, że nie jesteśmy nicieniami i obserwować tą fascynującą walkę w mikroświecie.

Źródła:
1. George Barron's Website on Fungi, http://www.uoguelph.ca/~gbarron/index.htm;
2. Hauser T. Juliana. 1985. Nematode-trapping fungi. Carnivorous Plant Newsletter, Vol. 14;
3. Heydari R., Pourjam E., Goltapeh E. M. 2006. Antagonistic effect of some species of pleurotus on the root-knot nematode, Meloidogyne javanica in vitro. Plant Pathology Jurnal 5 (2), s. 173 – 177;
4. Moor David, Robson D. Geoffrey, Trinci P. J. Anthony. Nematode-trapping fungi. 21st century guidebook to fungi, rozdz. 15: http://sbli.ls.manchester.ac.uk/fungi/21st_Century_Guidebook_to_Fungi/Ch15_06.htm#Arthrobotrys;
5. Moor David, Robson D. Geoffrey, Trinci P. J. Anthony. Mycoparasitic and fungicolous fungi. 21st century guidebook to fungi, rozdz. 16: http://sbli.ls.manchester.ac.uk/fungi/21st_Century_Guidebook_to_Fungi.


Komentarze

Widok Uszereguj
Tylko zarejestrowani mogą dodawać komentarze. Zarejestruj się/Zaloguj

Podręcznik biotechnologii

Kto jest online

126 gości oraz 0 użytkowników online.

Jesteś niezarejestrowanym lub niezalogowanym użytkownikiem.


 
 
 
Partnerzy:

laboratoria.net Nauka w Polsce Academio Fundacja NanoNet BioCen - BioCentrum Edukacji Naukowej Notatek.pl cebioforum.com materialyinzynierskie.pl Wspieram.to - POLSKI KICKSTARTER - Polska platforma finansowania społecznoœciowego.Tu zrealizujš się Twoje pomysły. VitaInSilica Portal popularnonaukowy

Portal: Redakcja . Współpraca . Kontakt . Polecamy



Wszystkie prawa zastrzeżone 2006-2016 e-biotechnologia.pl
stat4u