biotechnologia


 
 

Fagocytoza

Fagocytoza to proces pochłaniania nierozpuszczalnych cząstek o średnicy większej niż 0,5-1 μm. Został on opisany po raz pierwszy przez Ilję Miecznikowa w 1880 roku, który to badacz zaobserwował pochłanianie przez komórki nietrawienne larw rozgwiazd obcego materiału. Obserwacje swoje rozszerzył także na organizmy wyższe i wysunął teorię, że leukocyty migrują w kierunku ogniska zapalnego, aby niszczyć bakterie. Przeciwstawił się tym samym teoriom Wichrowa, który uważał, że to krwinki białe roznoszą drobnoustroje.
Fagocytoza, jako sposób pobierania pokarmu przez pierwotniaki, polega na transporcie nierozpuszczalnych cząstek tj. bakterie, okrzemki, komórki drożdży czy szczątki organiczne przez błonę. Po identyfikacji pokarmu przez receptor w błonie, tworzy się w niej wpuklenie i cząstka zostaje zamknięta w pęcherzyku, który to oddziela się od błony i wnika do cytoplazmy. Ulega on fuzji z lizosomami i tworzy wodniczkę pokarmową (fagosom) , gdzie następuje enzymatyczna degradacja jego zawartości. Proste związki ulegają wchłonięciu do cytoplazmy, zaś niestrawione resztki zostają wydalone z komórki na zasadzie egzocytozy, gdy wodniczka z powrotem połączy się z błoną komórkową.


Rys. 1. Schematyczny przebieg procesu fagocytozy

Niemniej jednak fagocytoza u większości zwierząt jest procesem ważnym dla celów innych niż odżywianie- stanowi najważniejszy element odporności nieswoistej (wrodzonej) . Na jej drodze fagocyty, czyli komórki żerne rozpoznają, pochłaniają i niszczą mikroorganizmy.
Kluczową rolę w odporności przeciwbakteryjnej, jako fagocyty, odgrywają neutrofile, monocyty i makrofagi. Określane są też mianem „profesjonalnych komórek fagocytarnych”, bowiem jako pierwsze docierają do miejsc zapalenia, a w strukturze ich błon komórkowych obecne są receptory zwiększające efektywność samego procesu fagocytozy. Neutrofile (inaczej neutrocyty, granulocyty obojętnochłonne, komórki PMN) są okrągłymi komórkami o średnicy 12-15 μm i wielopłatowym jądrze. Powstają w szpiku kostnym w ilości ok. 1011 na dobę. W krążeniu przebywają 6-20 h, następnie przechodzą do tkanek, gdzie po 1-2 dobach ulegają apoptozie i są fagocytowane przez makrofagi. Ich cytoplazma zawiera cały szereg ziarnistości, w których magazynowane są białka o właściwościach bakteriobójczych, bakteriostatycznych, enzymy lizosomalne czy białka receptorowe, które mogą szybko zostać dostarczone do błony komórkowej jako odpowiedź na bodźce, wywołując degranulację (uwolnienie białek). Podczas infekcji ilość tych komórek wzrasta nawet 10-cio krotnie (leukocytoza), we krwi mogą także pojawić się formy niedojrzałe, z jądrem pałeczkowatym.


Rys. 2. Neutrofile- widok makroskopowy

Monocyty to komórki o średnicy 12-20 μm. Wraz ze swoimi dojrzałymi formami, czyli makrofagami stanowią układ fagocytów jednojądrzastych (komórki MN). Powstają w szpiku, w krążeniu przebywają przez 2-3 dni, a następnie zasilają tkanki i narządy, gdzie następuje ich ostateczne różnicowanie i dojrzewanie pod względem genotypowym i czynnościowym. Mogą żyć 2-3 miesiące. Wykazują zdolności fagocytarne oraz uczestniczą w aktywacji i regulacji mechanizmów odporności swoistej poprzez prezentację antygenów z udziałem cząsteczki MHC klasy II limfocytom Th.


Rys. 3. Makrofag- widok makroskopowy

Fagocytoza jest procesem złożonym, w którym możemy wyróżnić 4 podstawowe etapy:
• migrację (ruch spontaniczny) oraz chemotaksję (ruch ukierunkowany)
• adherencję, czyli przyleganie
• pochłanianie
• trawienie wewnątrzkomórkowe
Proces rozpoczyna się wędrówką fagocytów w kierunku miejsca wniknięcia zarazka. Możliwa jest ona dzięki występowaniu na powierzchni komórek pochłaniających swoistych receptorów (w tym białek adhezyjnych) oraz oddziaływaniu czynników chemotaktycznych wydalanych przez limfocyty T, komórki MN, PMN czy elementy niektórych składników dopełniacza. Dzięki tym substancjom komórki MN i PMN mogą odnaleźć miejsce wniknięcia drobnoustroju. Czynniki działające chemotaktycznie to m.in.: fragmenty C5a i C3a dopełniacza, chemokiny α (IL-8) czy β (peptyd MIP), białko C-reaktywne.
Przyleganie to etap, w którym aktywny udział biorą białka adhezyjne. Procesowi temu towarzyszą gwałtowne zmiany enzymatyczne i strukturalne w komórkach żernych, co prowadzi do nagromadzenia ich w formie pobudzonej i zaktywowanej w jednym miejscu. Otaczają one zarazki i poprzez wytwarzanie wypustek w błonie wchłaniają je.
Rozpoznanie i związanie drobnoustroju przez komórkę żerną jest wstępem do rozpoczęcia procesu fagocytozy. Może ona zachodzić bezpośrednio na drodze mechanizmów nieswoistych lub też za pośrednictwem opsonin- cząsteczek, które opłaszczają zarazki. Łączą się one z receptorami na powierzchni fagocytów i czynią proces fagocytozy wielokrotnie bardziej efektywnym. Opsoninami są głównie przeciwciała oraz dopełniacz. Układ dopełniacza to grupa ok. 30 białek, które uzupełniają funkcje układu odpornościowego, działając na pograniczu obrony swoistej i nieswoistej. Podstawowym ich działaniem jest powstanie kompleksu atakującego błonę i doprowadzenie do lizy drobnoustroju. Sposoby pochłaniania cząstek osponizowanych przez IgG i opłaszczonych składnikami dopełniacza różnią się od siebie morfologicznie i czynnościowo. W pierwszym przypadku wypustki błony wysuwają się i otaczają cząstkę, w drugim zaś- fagocytowana cząsteczka wydaje się zagłębiać w głąb komórki pochłaniającej. Powstaje w ten sposób fagosom.
Ostatni etap to trawienie wewnątrzkomórkowe. W kierunku fagosomu przemieszczają się wskutek dopływu energii i skurczu filamentów ziarnistości pierwotne, tworząc fagolizosom. Substancje tych ziarnistości niszczą pochłoniętą cząsteczkę. Trawienie substancji obcych zachodzi na drodze mechanizmów tlenozależnych i tlenoniezależnych. Układ niezależny od tlenu tworzą enzymy ziarnistości pierwotnych i wtórnych. Jako wynik degranulacji lizosomu do wnętrza pęcherzyka uwolnionych zostaje cały szereg enzymów litycznych: elastaza, kolagenaza, lipaza, deoksyrybonukleazy, polisacharydazy, sulfatazy, fosfatazy. Najpopularniejszymi uwalnianymi czynnikami są wówczas: BPI (zwiększa przepuszczalność błony, aktywuje niektóre enzymy bakteryjne), defensyny (peptydowe antybiotyki, uszkadzające błonę i ją perforujące), kateliny (peptydy kationowe o podobnym do defensyn działaniu), lizozym/muraminaza (destabilizuje ścianę komórkową bakterii), czy laktoferyna (wiąże niezbędne bakteriom żelazo). Mechanizmy tlenowe warunkowane są nadtlenkiem wodoru, anionem nadtlenkowym, grupą hydroksylową i tlenem singletowym. Powstają one w wyniku gwałtownie zachodzących przemian tlenowych, tzw. „wybuchu tlenowego” (oxidative burst). Czynniki te wraz z nowo powstałymi substancjami, tj. kwas podchlorawy, podbromowy, chloramina czy bromamina degradują wchłonięte mikroorganizmy.
Reakcja zapalna, która rozwija się jako wynik zakażenia musi zostać w odpowiednim momencie zakończona, aby nie doprowadzić do uszkodzenia tkanek przez cytotoksyczną zawartość ziaren i reaktywne związki tlenowe powstające podczas fagocytozy. Ważną rolę w tej regulacji pełnią makrofagi, które wydzielają czynniki o charakterze prozaplanym (Il-1, IL-6) oraz cytokiny hamujące układ immunologiczny (Li-4, IL-10). Kluczowym procesem jest jednak apoptoza neutrofili indukowana w wyniku fagocytozy, jako zakończenie odpowiedzi immunologicznej.


Autor: Karolina Podsiadły


Literatura:
1. Deptuła W., Stosik M.: Immunologia dla biologów. Wydawnictwo Naukowe Uniwersytetu Szczecińskiego, Wydanie I. Szczecin 1997.
2. Jakóbisiak M., Gołąb J.: Odporność nieswoista W: Gołąb J., Jakóbisiak M., Lasek W. (red). Immunologia. Wydawnictwo Naukowe PWN SA, Warszawa 2002; 131-156
3. Minossora- Malinowska A.: Różnorodność przystosowań organizmów heterotroficznych do pobierania, trawienia i wchłaniania pokarmów. Serwis Publikacji Nauczycielskiej „ODA” http://awans.uniwersytet.pl/oficyna/062/
4. Radkowski M., Olszewska D.: Odporność przeciwzakaźna W: Gołąb J., Jakóbisiak M., Lasek W. (red). Immunologia. Wydawnictwo Naukowe PWN SA, Warszawa 2002; 339


Komentarze

Widok Uszereguj
Tylko zarejestrowani mogą dodawać komentarze. Zarejestruj się/Zaloguj

Podręcznik biotechnologii

Kto jest online

125 gości oraz 0 użytkowników online.

Jesteś niezarejestrowanym lub niezalogowanym użytkownikiem.


 

Facebook

Gadżety

Sklep e-biotechnologia.pl
Tematyczne kubki, koszulki, bluzy etc.


Zapraszamy do sklepu

Na skróty

Ministerstwo Nauki i Szkolnictwa Wyższego Narodowe Centrum Nauki Narodowe Centrum Badań i Rozwoju Ośrodek Przetwarzania Informacji PAP - Nauka w Polsce Forum Akademickie Fundacja na rzecz Nauki Polskiej Wirtualna Biblioteka Nauki Scopus NCBI PubMed Nature Science Cell

 
 
Partnerzy:

laboratoria.net Nauka w Polsce Academio Fundacja NanoNet BioCen - BioCentrum Edukacji Naukowej Notatek.pl cebioforum.com materialyinzynierskie.pl Wspieram.to - POLSKI KICKSTARTER - Polska platforma finansowania społecznoœciowego.Tu zrealizujš się Twoje pomysły. VitaInSilica Portal popularnonaukowy

Portal: Redakcja . Współpraca . Kontakt . Polecamy



Wszystkie prawa zastrzeżone 2006-2016 e-biotechnologia.pl
stat4u